|
MAIN PAGE
> Back to contents
Agriculture
Reference:
Ryzhova L.
Ontogenesis and dynamics of the ontogenetic structure of the coenopopulations of green amaranth (Amaranthus retroflexus L.)
// Agriculture.
2021. № 3.
P. 22-30.
DOI: 10.7256/2453-8809.2021.3.37212 URL: https://en.nbpublish.com/library_read_article.php?id=37212
Ontogenesis and dynamics of the ontogenetic structure of the coenopopulations of green amaranth (Amaranthus retroflexus L.)
Ryzhova Lyudmila
ORCID: 0000-0003-2512-7078
PhD in Biology
Associate Professor at the Department of Biology of Mari State University
424000, Russia, respublika Marii El, g. Ioshkar-Ola, pl. Lenina, 1
|
procopjeva@mail.ru
|
|
 |
|
DOI: 10.7256/2453-8809.2021.3.37212
Received:
24-12-2021
Published:
31-12-2021
Abstract:
The object of the study is green amaranth (Amaránthus retrofléxus L.) - a North American species, an invasive species for Russia, an annual weed. The aim of this work is to study the ontogeny and ontogenetic structure of the coenopopulations of the upturned squid. The research was carried out in 2014 in the vicinity of the village of Sizner, Mari-Turek region of the Republic of Mari El, in potato and beet fields. Within each field, 10-15 counting plots of 1 m2 in size were laid, where weekly observations of the development of beetle plants were carried out. To assess the density and ontogenetic structure of populations, we analyzed the R × C contingency tables using Fisher's exact test and the χ2 test (Glotov, 1984). The main conclusions of the conducted research include the following. For the first time, five ontogenetic states of the thrown-back beetle were identified (from seedlings to generative ones). The plant density of the squid in both fields does not differ and averages 6.9 ind./m2. The change in the ontogenetic structure of the coenopopulations of the upturned beetle in the studied fields occurs in different ways. The analysis showed that in the beet field, the plants undergo ontogenesis faster. In mid-July, on the beet field, all the ontogenetic states of the squid are presented, on the potato field, only virginal and generative plants.
Keywords:
amaranth upturned, ontogenesis, ontogenetic structure, dynamics, annual plant, invasive species, ontogenetic spectrum, ontogenetic state, coenopopulation, density
This article written in Russian. You can find original text of the article here
.
Введение. Внедрение (инвазия) агрессивных чужеродных видов растений является одной из составных частей различных изменений биологического разнообразия и экологической значимости растительных сообществ [1, 2]. Выявление инвазионных видов является одной из актуальных задач изучения региональных флор [3].
Щирица (амарант) запрокинутая (Amaránthus retrofléxusL.) – североамериканский вид, широко расселившийся по всем континентам, является инвазионным видом, который включен в список видов растений «Черной книги флоры Средней России» [4]. Это распространённый, весьма агрессивный сорняк, одним из первых появляется на пустырях и заброшенных сельхозугодиях. Предпочитает гумусные, водопроницаемые, богатые питательными веществами, а прежде всего азотом, почвы [5]. Произрастает почти во всех районах России, в том числе обычен во всех областях Средней России.
Первое упоминание о щирице запрокинутой в Республике Марий Эл встречается в исследованиях Б. Василькова [6]. В настоящее время щирица запрокинутая встречается часто по всей территории республики, на полях, огородах, сорных местах близ жилья [7].
Цель данной работы – изучение онтогенеза и динамики онтогенетической структуры ценопопуляций щирицы запрокинутой.
Методика исследования. Исследования проводились в 2014 г. в окрестностях деревни Сизнерь Мари-Турекского района Республики Марий Эл на картофельном (ценопопуляция ЦП 1) и свекольном (ЦП 2) полях. Флористический состав сорных растений исследуемых полей сходный. На обоих полях были обнаружены щирица запрокинутая AmaranthusretroflexusL., вьюнок полевой Convolvulusarvensis L. и ромашка душистая Matricaria recutita L. На свекольном поле также встречалась лебеда лоснящаяся Atriplex sagittata Borkh.
В пределах каждого поля было заложено по 10-15 учетных площадок размером 1м2, на которых велись наблюдения за динамикой развития растений щирицы. Для этого еженедельно (2 июня, 9 июня, 16 июня, 23 июня, 30 июня, 7 июля, 14 июля) подсчитывали все растения щирицы на учетных площадках, определяли онтогенетическое состояние.
Для описания онтогенетических состояний щирицы использовалась классификация, разработанная Т. А. Работновым [8, 9] и дополненная А. А. Урановым [10, 11] и его учениками [12].
Для оценки плотности и онтогенетической структуры растений на учетных площадках в разные сроки наблюдения проводили анализ таблиц сопряженности R×C с помощью точного критерия Фишера [13] (в программе RCEXACT) и критерия χ2 [14].
Результаты исследования.
Онтогенез щирицы запрокинутой
Нами описан онтогенез щирицы (рис. 1). Описание проростков дано по литературным источникам.
Проростки (p) – ортотропные однопобеговые растения высотой до 2,5 см с двумя постепенно суженные в черешок семядолями. Появляется первый настоящий лист. Семядольные листья сверху серовато-зеленые, снизу фиолето-красные, длиной 0,7-0,9 см, шириной 0,1-0,3 см. Гипокотиль грязно-малиновый [15]. Главный корень имеет длину 1-3 см, боковых корней нет.
Ювенильные растения (j) – ортотропные однопобеговые растения высотой 2-4 см, имеют 2-4 хорошо развитых настоящих листа. Первая пара листьев округлой широко-яйцевидной или ромбическо-округлой формы с выемчатой верхушкой. Вторая пара листьев округло-ромбической или яйцевидной формы с суженным основанием и притупленной или слегка выемчатой верхушкой. Главная жилка заканчивается маленьким острием. Число боковых жилок на листовой пластинке 7-9. Длина листьев 1,0-1,5 см, шириной 0,6-0,9 см. Могут сохраняться семядольные листья. Эпикотиль короткий, мелковолосистый, 0,8-1,2 см длиной. Гипокотиль грязно-малиновый. Хорошо выражен главный корень длиной 1,5-4 см, боковые корни до 3 мм длиной. При повреждении главного корня 1-3 боковых корня I порядка достигают длины 1-2 см.
Имматурное растение (im) – ортотропное однопобеговое растение высотой 3-10 см с 4-9 хорошо развитыми настоящими листьями и 1-2 не развернувшимися листьями. Листья на длинных черешках, яйцевидные, яйцевидно-продолговатые или ромбические с клиновидным основанием. Длина листовой пластинки 1,7-4,3 см, шириной 1,4-2,8 см. Число боковых жилок 10-12. Хорошо выражены первые четыре междоузлия. Главный корень хорошо выражен, длиной до 7 см, имеются боковые корни I и II порядков ветвления длиной 1,5-2,0 см.
Виргинильное растение (v) – ортотропное однопобеговое растение, высотой 15-17 см. Имеется до 14 настоящих листьев с ромбической цельной пластинкой. Листья короткочерешковые, яйцевидно-продолговатые или ромбические с клиновидным основанием. Длина настоящего листа 0,7-5,3 см. Число боковых жилок 13. Основание листовой пластинки суженное. Лист сильно опушен с верхней и нижней стороны листа. Появляются боковые побеги, т.е. начинается ветвление. Главный корень имеет длину 7,5-10 см, формируются боковые корни I порядка.
Генеративное растение (g) – ортотропное однопобеговое или ветвистое растение высотой 20-30 см или более. Листья длиной 0,6-8,2 см, короткочерешковые, яйцевидно-продолговатые или ромбические с клиновидным основанием, основание листовой пластинки суженное, листовая пластинка опушена. Число боковых жилок 17. Формируется верхушечное соцветие зеленого цвета размером 6-10 см, имеются боковые соцветия. Главный корень имеет длину 11,5-15,0 см, формируются боковые корни I-IVпорядков.
Рисунок 1 – Онтогенез щирицы запрокинутой
Динамика структуры ценопопуляций. Плотность растений щирицы на обоих полях не различается (Р>0,05) и составляет в среднем 6,9 экз./м2. Нами была изучена динамика онтогенетической структуры ценопопуляций щирицы на исследуемых полях. Анализ показал, что в пределах поля распределения по онтогенетическим состояниям между учетными площадками в первый (02.06.2014) и последний (14.07.2014) сроки наблюдения однородные (Р>0,13). В остальные сроки (с 09.06.2014 по 07.07.2014) распределения по онтогенетическим состояниям на разных учетных площадках в пределах поля различные (Р˂0,00001). Число растений, зарегистрированных на учетных площадках в разные сроки наблюдения, варьирует от 63 до 102 экземпляров на картофельном поле, от 43 до 103 экземпляров на свекольном поле.
В первый срок (02.06.2014) на обоих полях появляются только проростки. Через неделю (09.06.2014) часть растений переходит в ювенильное онтогенетическое состояние, а также появляются проростки щирицы. Во второй срок наблюдения распределения по онтогенетическим состояниям между полями однородное (P=0,04) (рис. 2).
|
Рисунок 2 – Онтогенетические спектры щирицы запрокинутой в разных местообитаниях (09.06.14)
|
В третий срок наблюдения (16.06.2014), т.е. уже во второй декаде июня появляются растения имматурного онтогенетического состояния, а на свекольном поле часть растений переходит в виргинильное онтогенетическое состояние. Онтогенетические спектры (рис. 3) на двух полях в этот срок наблюдения различаются (P=0,000001). На свекольном поле в третий срок учета представлены все онтогенетические состояния от проростков до виргинильных, причем доля имматурных и виргинильных растений составляет более 40%. На картофельном поле наибольшая частота приходится на имматурные растения – около 60%.
Рисунок 3 – Онтогенетические спектры щирицы запрокинутой в разных местообитаниях (16.06.2014)
В четвертый срок наблюдения (23.06.2014) на обоих полях представлены все онтогенетические состояния от проростков до виргинильных растений (рис. 4). Онтогенетические спектры различаются (Р=0,002). Частота имматурных и виргинильных растений более 30%. На обоих полях появляются проростки, но их частота на свекольном поле выше (более 10%), чем на картофельном (менее 3%).
Рисунок 4 – Онтогенетические спектры щирицы запрокинутой в разных местообитаниях (23.06.2014)
К концу июня (30.06.2014) на обоих полях появляются генеративные растения (рис. 5). Однако на картофельном поле частота таких растений небольшая (менее 10%), а на свекольном поле составляет более 40%. Т.е. на свекольном поле растения щирицы быстрее проходят свой онтогенез, а на картофельном поле происходит задержка развития растений в прегенеративном периоде. На картофельном поле наибольшая частота растений приходится на виргинильное онтогенетическое состояние (более 60%), проростки отсутствуют, частота ювенильных и имматурных растений невелика – не более 15%. Онтогенетические спектры на картофельном и свекольном полях различны (Р=0,000001).
Рисунок 5 – Онтогенетические спектры щирицы запрокинутой в разных местообитаниях (30.06.2014)
В начале июля (07.07.2014) онтогенетическая структура на двух полях также различна (Р=0,000001). По сравнению с предыдущим сроком на свекольном поле увеличивается доля генеративных растений (до 70%), на картофельном поле она не изменяется (рис. 6).
Рисунок 6 – Онтогенетические спектры щирицы запрокинутой в разных местообитаниях (07.07.2014)
В середине июля (14.07.2014) практически все растения переходят в генеративное онтогенетическое состояние (рис. 7). На свекольном поле в это время еще обнаружены проростки, ювенильные, имматурные и виргинильные растения, но их доля не превышает 5%. На картофельном поле из прегенеративного периода встречаются только виргинильные растения.
Рисунок 7 – Онтогенетические спектры щирицы запрокинутой в разных местообитаниях (14.07.2014)
Таким образом, изменение онтогенетической структуры ценопопуляций щирицы запрокинутой на исследуемых полях происходит по-разному. На свекольном поле растения проходят онтогенез быстрее, они быстрее переходят в генеративное состояние. Также на свекольном поле более растянуто по времени появление всходов – мы наблюдаем их еще в середине июля, когда большая часть растений достигли генеративного периода. В то же время на картофельном поле проростки наблюдаются только до 23 июня.
Однако нужно иметь в виду что у однолетних растений выявляется сезонная сменяемость онтогенетических спектров, когда в начале сезона в популяциях преобладают прегенеративные растения, в середине – генеративные, а к осени – генеративные и сенильные. Ценопопуляции однолетних растений иногда называют ложноинвазионными популяциями. Это связано с тем, что популяции однолетних сорных растений в агрофитоценоаах искусственно поддерживаются, когда после дождей или после уборки урожая массово появляются всходы этих сорняков, но их быстро уничтожают культивацией посева или гербицидами. В отдельные благоприятные для них годы происходят массовые вспышки численности всходов таких растений, но они быстро отмирают, не переходя во взрослое или тем более в генеративное состояние [16]. Поэтому в зависимости от погодных условий онтогенетическая структура ценопопуляций однолетних растений в разные годы может существенно варьировать.
Выводы. На основании вышеизложенного можно сделать следующие выводы.
1. Впервые для щирицы запрокинутой выделено и описано пять онтогенетических состояний: от проростков до генеративных растений.
2. Онтогенетические спектры на картофельном и свекольном полях в разные сроки наблюдения различаются. На свекольном поле онтогенез растений проходит быстрее, чем на картофельном. В середине июля на свекольном поле представлены все онтогенетические состояния щирицы, на картофельном поле только виргинильные и генеративные растения.
References
1. Papchenkov, V.G. Floristicheskie nakhodki v basseine Srednei Volgi / V.G. Papchenkov // Botanicheskii zhurnal. – 2007. – T. 92, № 10. – S. 1580-1588.
2. Tremasova, N.A. Invazionnye vidy rastenii Yaroslavskoi oblasti / N.A. Tremasova, M.A. Borisova, E.A. Borisova // Yaroslavskii pedagogicheskii vestnik. – 2012. – T. 3, № 1. – S. 103-111.
3. Sokolova, I.G. Invazivnye vidy Pskovskoi oblasti / I.G. Sokolova //Pskovskii regionologicheskii zhurnal. – 2012. – № 14. – S. 97-102.
4. Vinogradova, Yu.K. Chernaya kniga flory Srednei Rossii (Chuzherodnye vidy rastenii v ekosistemakh Srednei Rossii) / Yu.K. Vinogradova, S.R. Maiorov, L.B. Khorun. – M.: GEOS, 2009. – 494 s.
5. Gubanov, I. A. Illyustrirovannyi opredelitel' rastenii Srednei Rossii / I.A. Gubanov. – M., 2003. – 672 s.
6. Vasil'kov, B.P. K istorii flory Mariiskoi oblasti. (Iz rabot geobotanicheskoi ekspeditsii Mariiskogo nauchno-issledovatel'skogo instituta) / B.P. Vasil'kov // M.A.O. (Mariiskaya avtonomnaya oblast'). – 1933. – № 11-12. – S. 71-87.
7. Abramov, N.V. Konspekt flory Respubliki Marii El / N.V. Abramov. – Ioshkar-Ola: MarGU, 1997. – 192 s.
8. Rabotnov, T.A. Zhiznennyi tsikl mnogoletnikh travyanistykh rastenii v lugovykh tsenozakh / T.A. Rabotnov // Trudy BIN AN SSSR. – Ser. 3. Geobotanika. – 1950. – Vyp. 6. – S. 7-204.
9. Rabotnov, T.A. Voprosy izucheniya sostava populyatsii dlya tselei fitotsenologii /T.A. Rabotnov // Problemy botaniki. – T. 1. – 1950. – S. 465-483.
10. Uranov, A.A. Ontogenez i vozrastnoi sostav populyatsii (vmesto predisloviya) / A.A. Uranov // Ontogenez i vozrastnoi sostav populyatsii tsvetkovykh rastenii. – M.: Nauka, 1967. – S. 3-8.
11. Uranov, A.A. Vozrastnoi spektr fitotsenopopulyatsii kak funktsiya vremeni i energeticheskikh volnovykh protsessov / A.A. Uranov // Nauchnye doklady vysshei shkoly. Biol. nauki. – 1975. – № 2. – S. 7-34.
12. Tsenopopulyatsii rastenii (osnovnye ponyatiya i struktura). – M.: Nauka, 1976. – 277 s.
13. Khromov-Borisov, N.N. Biometricheskie zadachi v populyatsionnykh issledovaniyakh / N.N. Khromov-Borisov, G.B. Lazzarotto, T.B. Kist // Metody populyatsionnoi biologii. Mater. dokl. VII Vseros. populyatsionnogo seminara. – Syktyvkar, 2004. – S. 62-86.
14. Glotov, N.V. Biometriya / N.V. Glotov, L.A. Zhivotovskii, N.V.Khovanov, N.N. Khromov-Borisov. – L.:LGU, 1982. – 352 s.
15. Fisyunov, A.V. Opredelitel' vskhodov sornykh rastenii / A.V. Fisyunov. – Kiev: Urozhai, 1976. – 227 s.
16. Zlobin, Yu. A.. Populyatsionnaya ekologiya rastenii; sovremennoe sostoyanie, tochki rosta; monografiya. – Sumy: Universitetskaya kniga, 2009. – 263 s.
Link to this article
You can simply select and copy link from below text field.
|
|
